Tesis doctorales de la Escuela Internacional de Doctorado de la URJC desde el curso 2024/25
Lichen biota from gypsum soils: a comprehensive approach
Autor
MURIEL MARÍN, SERGIO
Director
PRIETO ÁLVARO, MARÍA
Directores
ARAGÓN RUBIO, GREGORIO; MARTÍNEZ MORENO, MARÍA ISABEL
Fecha de depósito
27-05-2025
Periodo de exposición pública
28 de mayo a 10 de junio de 2025
Fecha de defensa
Sin especificar
Modalidad
Presencial
Programa
Conservación de recursos naturales
Mención internacional
No
Resumen
Los suelos de yeso están considerados como hábitats extremos, ya que la presencia de este mineral promueve una serie de restricciones fisicoquímicas que limitan el establecimiento y la distribución de distintos organismos. A pesar de estas limitaciones, los sustratos yesíferos albergan una comunidad biológica compleja, la costra biológica del suelo, o biocostra, compuesta por líquenes, briófitos, hongos, algas o cianobacterias. Los líquenes se encuentran bien adaptados a este tipo de sustrato, siendo ocasionalmente el organismo dominante, juegan un papel ecosistémico esencial, proveyendo al medio de varios servicios ecosistémicos. Entre ellos, la participación en los ciclos de agua y nutrientes, influyendo en la germinación de plantas vasculares, reduciendo la erosión del suelo o proveyendo de refugio y comida a los invertebrados. Sin embargo, los líquenes no pueden regular activamente su contenido en agua (poiquilohidria) o su temperatura (poiquilotermia). Por ello, los líquenes son considerados como bioindicadores ambientales, ya que debido a esta condición hace que sean indicadores extremadamente sensibles a los cambios ambientales.
En los últimos años, se ha destacado la importancia de los líquenes de suelo yesíferos, sobre todo debido al significativo número de estudios. Sin embargo, algunos aspectos referentes a su distribución y ecología no han sido tratados en profundidad. A pesar de la existencia de estudios a escala regional citando especies de este sustrato, no hay estudios que recopilen cuáles son las especies presentes en el sustrato yesífero a escala global. Además, la composición de especies de ciertas regiones es desconocida. Se sabe que la presencia de yeso ejerce una gran influencia sobre la composición de las comunidades de líquenes. Sin embargo, la relación entre los líquenes y el yeso apenas se ha tratado, incluyendo la afinidad de los líquenes por este sustrato, la cual es desconocida en muchas especies, así como los mecanismos que permiten a los líquenes hacer frente a la presencia del yeso.
Además, la mayor parte de estudios ecológicos se han centrado en la diversidad taxonómica (TD, principalmente en la riqueza de especies), olvidando otras dimensiones como la diversidad funcional (FD) y filogenética (PD). Una única dimensión no captura la respuesta de las comunidades ante cambios ambientales. Por ello, la integración de las diferentes diversidades puede ayudar a entender mejor la respuesta de las comunidades a los cambios ambientales.
Objetivos
El objetivo general de esta tesis se centra en profundizar el conocimiento referente a la composición y distribución de las comunidades de líquenes de yeso a escala global, su ecología, y la respuesta de estas comunidades ante las variables ambientales.
Los objetivos específicos de esta tesis son: 1) El estudio de la composición de líquenes tanto en España como a escala global, mediante muestreo a lo largo de un gradiente latitudinal en España y la construcción de una exhaustiva base de datos basada en referencias bibliográficas (Capítulos 1 y 3); 2) Evaluar la afinidad de las especies dominantes por el yeso (Capítulo 2); 3) La identificación de las variables ambientales que influyen sobre las distintas dimensiones de la diversidad (TD, PD y FD) (Capítulo 4); 4) La respuesta de las comunidades de líquenes de yeso a cambios ambientales a través de sus rasgos funcionales (Capítulo 4).
Metodología
Este estudio analiza las comunidades de líquenes de yeso a lo largo de un gradiente latitudinal que abarca las principales áreas de yeso de España. En total, 35 parcelas de 30x30 metros, fueron muestreadas. Diez cuadrados de 50x50 centímetros fueron colocados dentro de cada parcela: cuatro en cada esquina y seis distribuidos de forma aleatoria, estimándose la cobertura de las especies líquenes (%) de cada cuadrado.
Los rasgos funcionales de las especies identificadas fueron evaluados. Siete rasgos cualitativos (forma de crecimiento, tipo de fotobionte, tipo de estructura de agarre, presencia de pruina, color del talo, continuidad del talo, estrategia reproductora y tipo de metabolito secundario) basados en información bibliográfica fueron incluidos en el estudio, mientras que once rasgos cuantitativos relacionados con el uso del agua (capacidad de retención de agua (WHC) y masa especifica del talo (STM)), actividad fotosintética (contenido en clorofila a, b y carotenos) y estrategia de absorción de nutrientes (contenido en carbono, nitrógeno y azufre y sus isótopos) fueron medidos.
Un análisis filogenético combinado que incluye todas las especies presentes en el estudio fue construido, empleando cinco marcadores moleculares distintos (nuITS, nuLSU, mtSSU, RPB1, and RPB2). Se llevó a cabo la secuenciación de la región nuITS para identificar especies dudosas, comparando las secuencias con otras obtenidas de GenBank o mediante análisis filogenéticos.
Fueron calculados diferentes índices taxonómicos (riqueza, inverso de Simpson e índice de Pielou), funcionales (CWM y RAO) y filogenéticos (RAO). Además, diferentes análisis estadísticos (modelos lineales generalizados, partición de la varianza, NMDS) fueron empleados para analizar como las variables ambientales influyen sobre las dimensiones de la diversidad, los rasgos funcionales y la composición de especies, basada en la presencia de especies y en su cobertura.
La información para elaborar la base de datos de líquenes de yeso se extrajo de la literatura. Por ello, se emplearon distintos repositorios bibliográficos, incluyendo Web of Science (WOS), el índice de literatura Mattick´s, la checklist mundial de la Universidad de Hamburgo y distintas checklists nacionales. Por último, para evaluar la afinidad por el sustrato de yeso, datos sobre presencia de especies fueron extraídos de GBIF y de la bibliografía. Los datos fueron intersecados con dos mapas de suelos yesíferos: el primero basado en la litología de España (mapa geológico) y el segundo en la distribución de las cuatro especies de plantas gipsófilas más estrictas (mapa biológico). Para probar la exactitud de ambos métodos, los resultados fueron comparados con otros obtenidos de una revisión bibliográfica. Adicionalmente, datos obtenidos de GBIF y de la literatura fue utilizada en ambos métodos para evaluar la importancia del número de registros
Resultados
El Capítulo 1 proporciona una base de datos que compila 6114 registros de especies liquénicas, los cuales pertenecen a 336 especies en yeso de 26 países. La información fue extraída de 321 estudios. Los resultados reflejan grandes diferencias en el número de especies entre países, debido a un desigual esfuerzo de muestreo. España y Alemania albergan el mayor número de especies (160 y 114 respectivamente). Por otro lado, los países del hemisferio sur (Australia, Chile, Namibia y Sudáfrica) albergan un número reducido de estudios
El Capítulo 2 ha proporcionado información valiosa en lo referente a la afinidad por el sustrato de yeso de los líquenes. Tras comparar ambos mapas con la revisión bibliográfica, los resultados muestran que el mapa biológico es más preciso. Los resultados han probado empíricamente la existencia de especies gipsófilas. De los 50 taxones analizados, 20 son considerados como gipsófilos, incluyendo 7 especies gipsófilas estrictas y 13 preferentes (alrededor del 40% de los taxones analizados), y 30 especies son gipsóvagas. El incremento de los registros de especies en análisis ecológicos ha sido demostrado positivamente cuando se ha llevado a cabo la comparación entre datos de GBIF con datos obtenidos de la literatura
Los resultados obtenidos en el Capítulo 3 revelan nuevas especies y registros para España. En total, fueron encontradas 72 especies de líquenes, incluyendo seis nuevas especies para el país y 37 registros provinciales nuevos. Además, fueron encontradas cuatro nuevas especies de los géneros genera Gyalolechia, Squamarina, Thalloidima and Xanthoria. Las parcelas, ya sean de la misma o de diferentes regiones, reflejan diferencias en su composición de especies, tanto en la presencia de especies como en su cobertura, debido a las variables ambientales, principalmente la precipitación, la temperatura máxima en el mes más cálido y el contenido en yeso.
El Capítulo 4 ha mostrado que las respuestas de las diferentes dimensiones de la diversidad no son iguales, ya que la riqueza (diversidad taxonómica) y la diversidad funcional están más relacionadas con las variables ambientales que la diversidad filogenética. La partición de la diversidad funcional en diversidad funcional cuantitativa y cualitativa revela una mayor respuesta de la primera ante las variables ambientales, mientras que la segunda está más relacionada con la diversidad filogenética. La precipitación, temperatura y el contenido en yeso influyen sobre ciertos rasgos, actuando como filtros ambientales. Por ello, temperaturas y precipitaciones bajas junto a un alto contenido en yeso promueven estrategias conservadoras del agua, reflejado en especies de líquenes con valores altos de WHC y STM; mientras que altas temperaturas mínimas en el mes más frío y precipitaciones promueven líquenes con actividades metabólicas más rápidas y cortas, es decir, líquenes con menores valores de STM. La variabilidad funcional intraespecífica explica la variabilidad de los rasgos relacionados con la actividad fotosintética y con la absorción de nutrientes mientras que en los rasgos relacionados con el uso del agua (WHC y STM) son explicados por la sustitución de especies.
Conclusiones
El resultado de esta tesis expande el conocimiento referente a la composición, distribución, ecología y diversidad de las comunidades de líquenes de yeso, subrayando la influencia mostrada por las variables ambientales en dichas comunidades. Se han proporcionado nuevos datos sobre la distribución de especies a escala global. resultados han mostrado que las diferencias en el número de estudios entre países se deben a un esfuerzo de muestreo desigual, localizando cuáles son las áreas de yeso escasamente muestreadas. Se han obtenido nuevos datos para España, tanto nuevas especies como citas. Además, se ha expandido el área de distribución de algunas especies, lo que remarca que incluso en áreas bien estudiadas aún queda mucho por resolver.
Los muestreos a lo largo del gradiente y los análisis de la afinidad por el sustrato de las especies más dominantes reflejan que estas comunidades están compuestas en su mayoría por organismos tolerantes al estrés, especies que también están presentes en suelos calcáreos (gipsóvagos, cerca del 60%), y algunos líquenes especialistas (gipsófilos, cerca del 40%).
Las comunidades de líquenes de yeso responden a los cambios ambientales de forma diferente a través de sus dimensiones de la diversidad. La temperatura mínima en el trimestre más frío emerge como la variable más influyente, su incremento se relaciona con un mayor número de especies, filogenéticamente distantes y con diferentes rasgos funcionales. Adicionalmente, la precipitación y el contenido en yeso seleccionan ciertos rasgos funcionales, filtrando a aquellas especies que no se adaptan a unas determinadas condiciones ambientales. La elevada contribución en la variabilidad de rasgos producida por el ITV indica una gran plasticidad de los líquenes en la mayor parte de los rasgos, excepto en aquellos relacionados con el uso del agua, ya que su plasticidad no es suficiente, siendo reemplazados por otras especies mejor adaptadas. En resumen, este estudio enfatiza la importancia de los rasgos funcionales cuantitativos y de los análisis de rasgos individuales para entender como las comunidades de líquenes de yeso responden a los cambios ambientales.
