Tesis doctorales de la Escuela Internacional de Doctorado de la URJC desde el curso 2024/25
Consequences of coexistence dynamics in the structure of communities across spatial scales
Autor
FERREIRA MIRA, ANDRÉ
Director
HORTAL MUÑOZ, JOAQUÍN
Directores
GARCÍA MEDINA, NAGORE; DÍAZ ANTUNES-BARRADAS, MARIA CRUZ
Fecha de depósito
25-11-2025
Periodo de exposición pública
26 de noviembre a 11 de diciembre de 2025
Fecha de defensa
Sin especificar
Programa
Conservación de recursos naturales
Mención internacional
Solicitada
Resumen
La ecología de comunidades ha explicado durante décadas la coexistencia de especies mediante un paradigma jerárquico que separa con nitidez filtros abióticos y factores bióticos: primero el clima, la edafología o los regímenes de perturbación determinan un «banco» regional de posibles colonizadores y, solo después, las interacciones entre especies afinan la composición local. La evidencia acumulada a lo largo de esta tesis demuestra, sin embargo, que la naturaleza rara vez obedece a compartimentos estancos. El ensamblaje comunitario emerge de un diálogo continuo y dependiente de la escala entre el ambiente y la biología de los organismos, diálogo que se reconfigura al ritmo de la heterogeneidad espacial y de las perturbaciones.
Con ese enfoque integrador se trazaron varios objetivos. Primero, cartografiar los nichos climáticos y el reparto de las coberturas biológicas del suelo a escala ibérica, evaluando el poder modulador del tipo de hábitat. Después, aprovechar el gran incendio de Doñana de 2017 como experimento natural para conocer cómo se reorganizan las comunidades vegetales dunales, descifrando los trade-offs entre estrategias de regeneración germinadora y rebrotadora a lo largo de gradientes edáficos y salinos. En paralelo, se quiso cuantificar la partición térmico-trófica de arañas tejedoras mediante termografía e isótopos estables, así como descifrar la plasticidad de las interacciones entre briófitos en jardines comunes sometidos a distintos climas y regímenes hídricos. El hilo conductor fue determinar si filtros abióticos e interacciones bióticas actúan por turnos, como asume la teoría clásica, o bien de forma simultánea, y hasta qué punto las perturbaciones alteran su balance.
La aproximación metodológica combinó ciencia ciudadana, observación de campo, experimentación manipulativa y estadística espacial avanzada. A escala continental se creó la aplicación móvil eBryoSoil, que movilizó a decenas de voluntarios y generó centenares de fototransectos georreferenciados. El análisis con modelos beta inflados en ceros reveló que el hábitat —bosques densos, bosques abiertos, matorrales o pastizales— es el principal determinante de la cobertura conjunta de líquenes y briófitos, mientras que las temperaturas mínimas invernales y la precipitación estival modulan la probabilidad de presencia y la densidad de las BSC en función del entorno. Así, los bosques constituyen un refugio decisivo para estas comunidades, mientras que pastizales y matorrales áridos albergan poblaciones más vulnerables.
En una escala de paisaje, la comparación de parcelas quemadas y no quemadas en las dunas de Doñana mostró que el fuego actúa como un reseteo ecológico: homogeniza la composición a lo largo del gradiente costa-interior, rompe la correlación con la química del suelo y diluye las redes de coocurrencia. Cinco años después, la vegetación había recuperado abundancia y cobertura, pero su estructura interna permanecía simplificada respecto a los parches no quemados. Aun así, el seguimiento sucesional puso de manifiesto que los procesos deterministas —restablecimiento de filtros edáficos, reaparición de repulsiones competitivas y creciente modularidad de las redes— se afianzan con el tiempo, sobre todo en las zonas interiores de suelos más profundos y frescos. Allí las especies rebrotadoras recuperan terreno frente a los arbustos germinadores de ciclo rápido, evidenciando la relevancia de los trade-offs funcionales.
A microescala, el estudio de arañas tejedoras en un transecto continuo demostró que individuos separados por apenas unos metros comparten dieta —reflejada en firmas de δ¹³C— pero divergen térmicamente gracias a diferencias milimétricas en altura de la tela, exposición solar o cercanía al suelo. Esta compensación en ejes de nicho ortogonales posibilita la coexistencia pese a un solapamiento trófico elevado. La identidad específica y el tamaño corporal marcan los límites de ese espacio de nicho dual, confirmando que los rasgos funcionales modulan la respuesta a la heterogeneidad ambiental.
El experimento de briófitos, por su parte, desafió otra convención: la crítica importancia de la facilitación bajo estrés. Con más de mil trescientas combinaciones entre pares de especies se comprobó que la neutralidad domina las interacciones, la facilitación emerge solo en contextos muy concretos —riego intermedio o desajustes con el óptimo climático— y la asimetría es la norma: ciertas especies obtienen beneficios unilaterales sin reciprocidad. Ello indica que, al menos para los musgos estudiados, la coexistencia se apoya más en influencias bióticas mínimas que en jerarquías competitivas o alianzas estables.
Los hallazgos convergen en una conclusión general: los filtros abióticos y las interacciones bióticas actúan concurrentemente y su peso relativo oscila con la escala, la heterogeneidad del hábitat y la historia de perturbaciones. A grandes rasgos, el clima y el tipo de sustrato definen límites amplios, pero factores locales —sombreamiento, microtopografía, humedad puntual— reconfiguran esos márgenes y permiten que especies con estrategias contrastadas convivan puerta con puerta. Las perturbaciones intensas como el fuego suavizan temporalmente los gradientes abióticos, amplían la ventana para colonizadores oportunistas y fomentan la neutralidad; después, a medida que se recupera la biomasa y se reconstituye el suelo, resurgen la exclusión competitiva y la modularidad. En todas las escalas, la heterogeneidad espacial se perfila como mecanismo clave de mantenimiento de la diversidad, porque ofrece refugios microclimáticos, amortigua el estrés y permite a los organismos explotar combinaciones únicas de recursos.
Estas ideas conllevan implicaciones prácticas. Para anticipar las respuestas de la biodiversidad frente al calentamiento global, los planes de conservación han de proteger la variedad de micro-hábitats y la diversidad de rasgos funcionales. Gestionar exclusivamente por rangos climáticos, sin considerar la trama de interacciones, conduce a diagnósticos incompletos. Por el contrario, restaurar la complejidad estructural de los sistemas —mosaicos de cobertura arbustiva, gradientes edáficos, respiraderos térmicos— puede incrementar la resiliencia frente a perturbaciones que se prevén más frecuentes e intensas. Del mismo modo, integrar ciencia ciudadana, sensorización de alta resolución, análisis isotópico y experimentación manipulativa multiplica nuestra capacidad para detectar esos procesos multiescala y refinar los modelos predictivos.
En síntesis, el ensamblaje de comunidades se revela como una sinfonía multiescala en la que clima, suelo, disturbios y atributos de las especies se entrelazan en tiempo real. Reconocer esa sinfonía y aprender a dirigirla en favor de la conservación requiere cartografiar simultáneamente contextos abióticos y rasgos; considerar los efectos inmediatos y las legacy de las perturbaciones; y adoptar enfoques analíticos que integren ciudadanía, estadística espacial y experimentación. Solo así podremos prever y mitigar con éxito las reconfiguraciones comunitarias que traerán el calentamiento global, el aumento de incendios y la alteración del uso del suelo, garantizando que la biodiversidad disponga de los escenarios de heterogeneidad y funcionalidad necesarios para persistir en un mundo cada vez más cambiante.
